Oído Interno

¿Que es el oído interno?

Es la parte más delicada del sistema auditivo y, por lo mismo, la que se encuentra mejor defendida, pues se halla incrustada en la parte gruesa y petrosa del hueso temporal denominada peñasco. No tiene otra comunicación con el exterior que las ventanas oval y redonda (que dan al oído medio) en tanto que por dentro se relaciona directamente con el cerebro por medio del nervio acústico. El oído interno comprende 3 partes: el vestíbulo, los canales o conductos semicirculares y el caracol o cóclea. 

 Esquema general del Oído interno. La figura muestra la inserción de la base del estribo en el vestíbulo. Se observa también la cóclea y conductos semicirculares
Esquema general del Oído interno. La figura muestra la inserción de la base del estribo en el vestíbulo. Se observa también la cóclea y conductos semicirculares

ANATOMIA DEL OIDO INTERNO

El Vestíbulo

El vestíbulo es la región media del oído interno, pues tiene en un extremo al caracol y en el otro los canales semicirculares. Un estrechamiento lo divide en dos partes: el sáculo (vuelto hacia el caracol) y el utrículo (vuelto hacia los canales semicirculares). 

Canales Semicirculares

Los canales semicirculares son tres tubitos arqueados en semicírculos, implantados en el vestíbulo y situados en tres planos rectangulares, según las tres dimensiones del espacio. Los canales semicirculares nos dan la noción del espacio y, por lo tanto, contribuyen al mantenimiento del equilibrio de la cabeza y del cuerpo. 

El Caracol o cóclea

El caracol o cóclea es un sistema de tubos enrollados, con tres tubos diferentes, uno al lado del otro denominados rampa vestibular, rampa media y rampa timpánica. La rampa vestibular y media se hallan separadas entre sí por la membrana vestibular (M.V.), la rampa timpánica y la rampa media se hallan separadas por la membrana basilar (M.B.). En la superficie de la membrana basilar se halla una estructura, el órgano de Corti, que contiene una serie de células mecánicamente sensibles, las células ciliadas. La rampa vestibular y la rampa timpánica se encuentran llenas de perilinfa, ésta es rica en Na y pobre en proteínas. La rampa media contiene endolinfa la cual es rica en proteínas y contiene sobre todo Ka.

Esquema del Oído medio
Corte transversal de la cóclea. Se pueden observar las 2 1/2 vueltas en la que se enrolla

La rampa vestibular se relaciona con la ventana oval mediante el vestíbulo y la rampa timpánica limita con la ventana redonda. Ambos conductos comunican abiertamente en el vértice del caracol o helicotrema

Modelo mecánico que ilustra la transmisión, desde el oído externo al interno.
Sección de una espira de la cóclea. 1. Rampa vestibular (perilinfa); 2. Rampa timpánica (perilinfa); 3.rampa media (endolinfa); 4. Membrana basilar; 5. Membrana de Reissner; 6. Ligamento espiral; 7. Órgano de Corti; 8. Lámina espiral; 9. Ganglio de Corti; 10. Colúmena; 11. Lámina de los contornos.

Las células ciliadas sostenidas por las células de Deiters están dispuestas angularmente y con sus extremos alcanzan la membrana tectoria de tipo gelatinoso y que está extendida sobre las células ciliadas. 

La membrana vestibular es tan delgada, que no dificulta el paso de las vibraciones sonoras desde la rampa vestibular a la rampa media. Por lo tanto en cuanto a transmisión del sonido, la rampa vestibular y media se consideran como una única cámara. La importancia de la membrana vestibular depende de que conserve la endolinfa en la rampa media necesaria para el normal funcionamiento de las células ciliadas. 

Modelo mecánico que ilustra la transmisión, desde el oído externo al interno.
Organo de Corti. 1. Membrana basilar; 2. Membrana de Reissner; 3. Ligamento espiral; 4. Estría vascular; 5. Membrana tectoria; 6. Células ciliadas internas (CCI); 7. Células ciliadas externas (CCE); 8. Células de Deiters; 9. Células de Hensen; 10. Células de Claudius; 11. Canal de Corti; 12. Fibras de la primera neurona del VIII par craneal. 

Cóclea ósea 

La cóclea ósea es un tubo ligeramente cónico enrollado sobre sí mismo en 2 1/2 vueltas, de aspecto muy similar al de un caracol, su longitud total aproximadamente es de 32 - 35 mm. La parte interna de éste tubo, sobre la cual se sostiene toda la estructura, es una lámina ósea denominada Colúmena o modiolo. 

Cóclea Membranosa 

Organo de Corti

El órgano de Corti fue descrito por primera vez por Corti en 1851. Está formado por células de soporte, las células ciliadas sensoriales, la membrana tectoria, y las fibras nerviosas. El soporte está constituido por los pilares y las células de Deiters, Hensen y Claudius. Los pilares son células de forma piramidal, con gran cantidad de filamentos de soporte, dispuestas en 2 filas y unidas en su parte superior, formando el túnel de Corti. 

Estas células de sostén, sobre todo las de los pilares y las de Deiters contribuyen a formar la membrana reticular, que se extiende en la parte superior del órgano de Corti por los espacios existentes entre las porciones apicales de las células ciliadas externas. La membrana reticular constituye una barrera entre la endolinfa que baña la superficie del órgano de Corti y sus espacios extra celulares interiores. 

Células Ciliadas

Las células ciliadas se dividen en 2 tipos, externas e internas. Las primeras están por fuera de los pilares de Corti en 3 filas paralelas, aunque en algunos casos se han observado 4 o 5 filas en la zona apical. Estas células externas y cilíndricas no presentan estructuras propias de sostén; mantienen su forma y posición gracias al apoyo de las células vecinas. Su número aproximado es de 30.000. En la superficie superior pueden observarse los cilios, que constan únicamente de estereocilios, ya que el cinocilio solo está presente durante el desarrollo embrionario. Se disponen de forma perpendicular a la superficie de la célula, unidos a una placa cuticular mediante unas estructuras parecidas a raíces. 

Cada célula externa tiene entre 50 y 150 cilios, dispuestos en forma de "W" y unidos entre sí por unos finos filamentos (Tip-Links). En su interior existen proteínas estructurales como la Actina responsables de su posición erecta. Las células ciliadas internas presentan cierta forma de botella, con un estrecho cuello que termina en la superficie portadora de los cilios. Existen unas 3500, dispuestas en una sola fila, en el interior de los pilares, y soportan unos 60 estereocilios cada una. 

Modelo mecánico que ilustra la transmisión, desde el oído externo al interno.
Células ciliadas cocleares, interna y externa. 1. Núcleo; 2. Mitocondrias; 3. Estereocilios; 4. Placa basal; 5. Cuerpo de Hensen; 6. Microvellosidades de las células de sostén; 7. Placa basal del cinocilio; 8. Fibras nerviosas aferentes y eferentes

Atenuación del sonido por contracción de los músculos del estribo y tensor del tímpano 

El mango del martillo es atraído constantemente hacia adentro por ligamentos y por el "Músculo tensor del tímpano" o músculo del martillo. La acción de éste músculo junto con la de otro músculo en contacto con la cabeza del estribo, el "Músculo del estribo" o músculo estapedio, mueven la cadena de huesecillos y proveen de tensión a la membrana timpánica; esto permite que las vibraciones sonoras en cualquier porción del tímpano sean transmitidas al martillo. Los músculos se activan en forma refleja ante los sonidos (60 a 80 dB) y aparentemente por algunos otros estímulos sensoriales; el tiempo de reacción de éste reflejo es de aproximadamente 10 mili segundos, lo que significa que, ante sonidos de gran intensidad e igual o menor duración, tales como sonidos impulsivos causados por armas de fuego, cañones, etc., los músculos tensores no alcanzan reaccionar y por ende proteger a la cóclea, lo que conlleva un fatigamiento de dichos músculos y potencial peligro de perdida auditiva. El músculo tensor del tímpano tira del mango del martillo hacia adentro, mientras que el músculo del estribo tira de éste hueso hacia fuera. Estas dos fuerzas se oponen entre sí y, por lo tanto, permiten que todo el sistema de huesecillos logre mucha rigidez, disminuyendo considerablemente la transmisión de las frecuencias bajas (inferiores a 1000 Hz) al oído interno. El reflejo de atenuación puede disminuir la intensidad de transmisión de sonido hasta 30 o 40 dB, o sea, la diferencia entre un susurro y el sonido emitido por un locutor de radio. La función de éste mecanismo se basa, en parte, en permitir la adaptación del oído a sonidos de intensidades diferentes, pero sobre todo en proteger al caracol de lesiones por ruidos excesivamente intensos. Además, cuando una persona habla, manda señales colaterales a los músculos del oído para disminuir su sensibilidad auditiva, de manera que su propia palabra no estimule en exceso los mecanismos de audición. 

Subjetivamente, como a la contracción corresponde un ligero apagamiento de tonos bajos y medios, resulta importante en la mejora de la audición en ambientes ruidosos, por el amortiguamiento de los ruidos profundos. 

Modelo mecánico que ilustra la transmisión, desde el oído externo al interno.
Dibujo esquemático del corte radical de los estereocilios de las células pilosas (ciliadas) externas contra la membrana tectoria, resultante del desplazamiento de la porción coclear

Linfas

La Perilinfa es un filtrado del liquido cefalorraquideo, con una composición iónica típica de los líquidos extracelulares en la que predomina el catión Na+. Esta composición no es constante, ya que se aprecian pequeñas variaciones según la localización.

La Endolinfa se halla contenida en el espacio limitado por las M.B. y M.R., así como por a estría vascular. El catión predominante es el K+, mientras que el contenido de Na+ es extremadamente bajo. El elevado contenido de K+ requiere de mecanismos activos de transporte iónico para su mantenimiento.

La diferencia de ambas clases de linfas del oído interno es de gran importancia para la función del órgano sensitivo. Además, la perilinfa desempeña un importante papel en el metabolismo de las células acústicas, como se deduce de la demostración de su rápida regeneración.

El ganglio espiral

En el modiolo se halla inserto el ganglio espiral de la cóclea. De sus células bipolares parte un axón hacia las células ciliadas del órgano de Corti, y otro formando el nervio acústico, hacia los núcleos de la audición. Las CCI están conectadas por un axón cada una, mientras que los axones que se dirigen hacia las tres hileras de CCE se ramifican y, después de atravesar el túnel alcanzan conjuntamente gran numero de células sensitivas. Por consiguiente, ambos tipos celulares tienen misiones distintas en la diferenciación de las ondas sonoras recibidas, las CCI captan los tonos más fuertes y son poco propensas a las lesiones, las CCE muy delicadas, sirven para la diferenciación fina.

  • La Membrana Basilar (M.B.)

La M.B. posee dos propiedades físicas en extremo importantes: 1) Su rigidez decrece progresivamente desde su extremo basal al apical. 2) Es más ancha en su base que en su apex. Gracias al trabajo de Bekesy se ha establecido que al tener lugar un aumento en la presión realizada sobre la base del estribo se provoca una onda en la cóclea. Ello hace que el conducto coclear se combe hacia la ventana redonda. Sin embargo, no todas las partes del conducto coclear se mueven simultáneamente. Debido a las características físicas ya descritas existe una onda de desplazamiento a lo largo del conducto coclear. Las ondas alcanzan su máxima amplitud en un punto del conducto coclear que depende de la frecuencia de la onda aplicada. El ancho del lugar de la M.B. excitado aumentará progresivamente a medida que la frecuencia disminuya, es decir, se obserban pendientes mas empinadas para frecuencias altas. La deformación de la M.B. alcanzara su amplitud máxima donde la frecuencia de resonancia de la M.B. se corresponda con la frecuencia aplicada (lugar). A esto se le llama distribución tonotópica de frecuencias.

Modelo mecánico que ilustra la transmisión, desde el oído externo al interno.
Ondas viajeras en la cóclea. A. Desplazamientos peak-to-peak de la membrana basilar; B. Patrones instantáneos de desplazamiento; C. Vista 3D del patrón de desplazamiento en un instante determinado. 
Modelo mecánico que ilustra la transmisión, desde el oído externo al interno.
Onda viajera a las diferentes frecuencias de estimulación sonora y su dependencia de la gradiente de rigidez de la membrana basilar

La perilinfa actúa como almohadilla protectora para el frágil laberinto membranoso en el conducto coclear. A medida que la presión del sonido desplaza la perilinfa se produce la deformación de la M.B. y una onda se propaga desde la base hacia el apex de la cóclea. El desplazamiento de la M.B. causa el movimiento del órgano de Corti y sus células ciliadas creando una acción de corte entre los cilios de dichas células y la membrana tectoria que las cubre. Este movimiento causa una despolarización que activa al nervio coclear. De este modo la energía mecánica del movimiento de la platina o base del estribo se convierte en un impulso eléctrico. 

Fisiología del Oído Interno

La función del oído interno puede dividirse en 3 partes: 

  • Macromecánica: Describe el movimiento de los líquidos y las membranas.
  • Micromecánica: Se refiere al órgano de Corti, las células ciliadas y la membrana tectoria.
  • Transducción: Es la respuesta electro-química de la célula ciliada frente al movimiento de la membrana celular en forma de corrientes receptoras.

Macromecánica Coclear 

La onda de presión sonora original, se transmite a la perilinfa de la rampa vestibular de la cóclea mediante el movimiento de la platina del estribo en la ventana oval, generándose un diferencial de presión a lo largo de las membranas cocleares. Estas membranas adquieren un movimiento ondulatorio, sincrónico con la frecuencia del estímulo basilar, de hecho todos los contenidos de la porción coclear son puestos en un movimiento hacia arriba y hacia abajo siguiendo la alternante gradiente de presión a través de éste. 

Nota:  El helicotrema no ofrece una ruta alternativa a este movimiento, mas bien, se opone a éste; el cual permite el desplazamiento de la sección coclear (movimiento de la membrana basilar hacia arriba y abajo). La dinámica de la mecánica coclear, es tal que, para las frecuencias más audibles el helicotrema actúa mecánicamente aunque esté cerrado. Solo a muy bajas frecuencias (menores que 100 Hz en el hombre) hay un movimiento significativo de fluido que ocurre por medio de esta ruta. De esta manera el helicotrema ayuda a filtrar el ruido de frecuencias muy bajas. 

Las ondas sonoras puestas en el fluido de la rampa vestibular, debido al movimiento del estribo, son propagadas casi instantáneamente en comparación a los eventos, mucho más lentos, que suceden en la membrana basilar; por lo tanto, no es la propagación del sonido a través del fluido coclear por si misma el evento importante, sino, mejor dicho, es el acoplamiento subsecuente de esta energía a la membrana basilar, en virtud de la cadena de eventos descritos. A través de la misma característica, importa muy poco como la energía sonora es entregada a la perilinfa; la membrana basilar reacciona igual. 

Nota: Aunque el O.M. entrega la ruta más eficiente de comunicación, la membrana basilar también puede ser puesta en movimiento por la vibración del cráneo. 

La membrana de la ventana redonda permite mediante su elasticidad compensar los movimientos de la platina del estribo en la ventana oval. Vibra en oposición de fase con la platina, de forma que cuando ésta se introduce en el laberinto, la membrana de la ventana redonda se abomba hacia el oído medio y vise versa; debido a la incompresividad de los líquidos. Si no existiera la ventana redonda, el estribo no podría introducirse en el oído interno, por estar éste lleno de líquido. 

La envoltura de la onda conforma la línea que une los puntos de desplazamiento máximo de la membrana basilar, y su punto de amplitud máximo se corresponde con la zona de la Cóclea en la que se percibe el tono del estímulo. De esta forma, la onda que se produce es el vehículo a través del cual la energía alcanza el punto de respuesta máximo para cada frecuencia. Al aumentar la frecuencia el punto de amplitud máxima se traslada a la base del conducto, debido a variaciones en la masa y especialmente en la rigidez de la membrana basilar. Por lo tanto esta membrana se comporta como un analizador mecánico de frecuencias, repartiéndolas de forma topográfica; cada porción de la membrana está afinada para una frecuencia determinada. 

Demostración práctica 

Obtenga una banda de goma y córtela formando una cuerda elástica. Ahora, corte esta cuerda en varios pedazos de diferentes largos, experimente con los distintos largos de la goma suspendiéndolos sin tensión. Para la misma cantidad de desplazamiento, los pedazos más cortos aportan la mayor oposición. Así a menor largo, mayor rigidez. 

El propósito del sistema auditivo no es solo captar el sonido, sino también, condicionar bien la información que tiene el sonido para que el cerebro pueda procesarla. 

En ésta sección discutiremos mas en detalle los procesos fisiológicos ya señalados, incluyendo factores sensoriales. Los principios físicos discutidos en primera instancia proveerán las bases de un entendimiento mas completo del funcionamiento del sistema auditivo. 

Micromecánica Coclear 

Como ya sabemos, la membrana basilar, al desplazarse produce recorridos tangenciales entre la membrana tectoria y el órgano de Corti. Las células ciliadas responden ante las deflecciones de los estereocilios causadas por el movimiento. Sin embargo, parece ser que únicamente los cilios de las CCE se hallan en contacto directo con la membrana tectoria mientras que los correspondientes a las células internas se desplazan según el movimiento de la endolinfa. 

El desplazamiento de los estereocilios en dirección del cinocilio (o de su vestigio en los mamíferos) produce una despolarización de la célula. En cambio, el desplazamiento en sentido contrario provoca una hiperpolarización con ausencia de estimulación de las fibras nerviosas aferentes. 

Las CCE establecen contactos con fibras nerviosas eferentes que provienen del complejo olivar superior. Si se considera que en sus estereocilios se han hallado moléculas de ACTINA, una proteína básica de las fibras musculares, puede plantearce que éstas células tengan capacidad para variar la rigidez de sus cilios en respuesta a instrucciones recibidas por estas fibras eferentes. Así, las CCE sirven de conexión mecánica modulable entre la membrana basilar y la membrana tectoria. De cualquier manera, la membrana celular permite el paso de iones a través de canales como respuesta al estímulo mecánico que reciben los cilios, produciendo potenciales de recepción. La magnitud de estos potenciales (corrientes receptoras) depende del grado de desplazamiento de los cilios desde su posición de reposo. Se ha comprobado que la resistencia eléctrica de la porción de la membrana que soporta los cilios varía proporcionalmente a la deflección de éstos. La célula ciliada presenta una concentración intracélular elevada de ion K+ y una baja concentración de Na+. Las concentraciones se mantienen gracias a la actividad de una bomba que introduce iones K+ en la célula y extrae iones Na+. Esta diferencia de concentraciones provoca la existencia de un potencial de reposo que varía entre -70mV (CCE) y -45mV (CCI) si se supone que la diferencia entre tipos celulares se debe a la distinta morfología. 

La esencia no lineal 

Hoy, la no linealidad es reconocida como una característica inherente de la transducción de sonido que realiza el órgano de la audición para sonidos dentro de un rango dinámico medio bajo, es decir, sonidos de moderado a suave, más que solo para sonidos extremadamente fuertes como se tiende a creer. Ahora, la idea de que el órgano auditivo es inherentemente no lineal indica que el amplificador en el sistema de transducción debe ser, por definición, no lineal!

Mas específicamente, este debe ser compresivo. Por compresivo se entiende que amplio rango de magnitudes de señal de entrada es apretado en un rango mucho más pequeño de salida. Teóricamente, una función de compresión puede ser introducida en cualquier parte del sistema auditivo. El desplazamiento de la M.B. en sí mismo es no lineal y, mas específicamente, compresivo. ¡Pero este no es siempre el caso a lo largo de toda la envolvente de la onda viajera, para una frecuencia dada, o, para un lugar dado de observación en todas las frecuencias!. Como se muestra en la fig. 25 a la compresión ocurre principalmente alrededor de la frecuencia característica. A frecuencias relativamente bajas, el desplazamiento es lineal (fig. 25 b). Este comportamiento se observa también en la cóclea muerta para todas las frecuencias. 

Modelo mecánico que ilustra la transmisión, desde el oído externo al interno.
A: Patrones característicos y crecimiento de los desplazamientos de la Membrana basilar versus una frecuencia estimulante como una función de SPL (nivel de Presión Sonora). B: Dependencia de la magnitud de la respuesta de la membrana basilar como una función de SPL en la cóclea viva versus la cóclea de cadáveres y estímulos de alta frecuencia versus baja frecuencia.

Las células ciliadas sostenidas por las células de Deiters están dispuestas angularmente y con sus extremos alcanzan la membrana tectoria de tipo gelatinoso y que está extendida sobre las células ciliadas. 

La membrana vestibular es tan delgada, que no dificulta el paso de las vibraciones sonoras desde la rampa vestibular a la rampa media. Por lo tanto en cuanto a transmisión del sonido, la rampa vestibular y media se consideran como una única cámara. La importancia de la membrana vestibular depende de que conserve la endolinfa en la rampa media necesaria para el normal funcionamiento de las células ciliadas. 

Modelo mecánico que ilustra la transmisión, desde el oído externo al interno.
Transducción característica función de entrada-salida. B: Potencial receptor intracelular para relativamente bajos versus altos desplazamientos ciliaresa.

Toda esta fantástica bioingeniería creada por la madre naturaleza no solo sirve para poseer un mecanismo sensorial muy sensible, ¡sino también para producir un mecanismo que pueda responder selectivamente a sonidos de distintas frecuencias mientras representa mucho mas precisamente el contenido de frecuencias de sonidos más complejos!. 

La micromecánica es aun área de interés candente. Quedan otros misterios por resolver guardando los detalles de cómo exactamente la respuesta móvil de la CCE interactúa con la mecánica de la M.B. La contribución relativa de procesos activos versus procesos pasivos (sin mencionar el debate de cual proceso es activo versus uno pasivo). Otro tema intrigante es la posible regulación de este proceso por el sistema nervioso central (SNC). 

Resumen 

Una cantidad significativa de procesamiento de señal ocurre atreves de los mecanismos de la cóclea, antes de cualquier codificación neuronal. El espectro sonoro a sido, en efecto, transformado desde coordenadas "amplitud v/s frecuencia" a una "amplitud v/s distancia", con la distancia correspondiente al lugar máximo de la onda viajera. Así, por ejemplo, la respuesta de las células ciliadas situadas en un lugar específico a lo largo de la M.B. se parece a la respuesta de un filtro pasa-bandas dada una señal de ancho de banda a la entrada de la cóclea. 

La cadena total de los eventos macromecánicos conducen a los eventos micromecánicos que en realidad involucran mas que la cóclea, como se ilustra en la fig. 27. El sonido impreso sobre la membrana timpánica ajusta la cadena osicular a la vibración, la cual, en cambio, causa el desplazamiento de la M.B. e inicia la propagación de la onda viajera a lo largo de esta. Puede esperarse que, ya que la energía del sonido pasa a través de otros mecanismos antes de entrar a la cóclea, los mecanismos afectaran la eficiencia del acoplamiento de energía del sistema coclear. Consecuentemente, el espectro de sonido que llega a la cóclea se espera esté algo contaminado. Efectivamente, la influencia de las porciones externas y medias del oído sobre el espectro de sonido que alcanza a la cóclea es substancial. Esta parte del sistema, de hecho, determina que sonidos son audibles y cuan bien son escuchados. 

Modelo mecánico que ilustra la transmisión, desde el oído externo al interno.
Diagrama altamente esquematizado de todos los eventos conducidos desde que ingresa el sonido en el O.E. hasta la excitación de las ondas viajeras en la cóclea

Transducción 

A los órganos sensoriales le conciernen tres procesos: 

  1. Obtención de energía de un estímulo.
  2. Utilización de la energía absorbida para que brinde algún cambio en el estado de la célula sensorial. y, 
  3. Los impulsos eléctricos iniciales que se producen en el nervio son llevados desde el órgano sensorial al Sistema Nervioso Central (SNC).

Los nervios están compuestos de una gran cantidad de fibras individuales. Cada fibra se origina de una célula nerviosa individual. La neurona que es específicamente estimulada por la acción del estímulo en el órgano sensorial y que tiene la responsabilidad de transmitir la información sensorial al SNC es llamada neurona sensorial. Los sistemas sensoriales son clasificados de acuerdo a que si la neurona sensorial es activada directamente por el estímulo o vía una célula separada -célula receptora- la cual absorbe la energía del estímulo y excita la neurona sensorial. Cuando el mecanismo receptor es parte de la célula sensorial, caracteriza a un sistema sensorial primario. La composición separada de la célula receptora y célula sensorial, caracteriza a un sistema sensorial secundario

En el sistema auditivo (sistema sensorial secundario), la señal receptora es generada en la célula ciliada y se denomina, "Corriente receptora"

Ante los potenciales receptores generados por las células ciliadas, la neurona asume básicamente 1 de 2 estados: On u Off. Ni la altura ni la duración de los impulsos neuronales, lleva transformaciones más significantes una de la otra, ya que, sus dimensiones son bastante uniformes. 

 

Modelo mecánico que ilustra la transmisión, desde el oído externo al interno.
A: Representación tipo caja negra de los sistemas sensoriales en general. B: Cuadro hipotético del rango de peaks (pulsos) como función de la intensidad del estímulo

Consecuentemente el primer aspecto de la información entregada por estos pulsos es cuan a menudo ellos ocurren, mejor denominado, su frecuenciao Rango de peaks (RP). (Estos pulsos tienen muy cortas duraciones alrededor de 1 mseg, así que, ellos lucen como peaks cuando son grabados y monitoreados con un osciloscopio. Como se muestra en la fig. 16 b, el RP aumenta a medida que aumenta la intensidad del estímulo, así la intensidad es codificada esencialmente como una frecuencia.